论文标题：Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfishes

期刊： BMC Biology

作者：Pauline Salis, Natacha Roux, Olivier Soulat, David Lecchini, Vincent Laudet and Bruno Frédérich

发表时间：2018/09/05

数字识别码：10.1186/s12915-018-0559-7

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珊瑚礁鱼类以其色彩斑斓的各式花纹著称，然而直到今天，控制这种表型多样性演化的发育机制仍是一个未解之谜。在BMC Biology发表的一项新研究中，Vincent Laudet、Pauline Salis和Bruno Frédérich等解释了他们如何将系统发生和个体发生研究方式结合，并以小丑鱼为代表揭示了珊瑚礁鱼类花纹多样性的形成过程。

珊瑚礁中的小丑鱼

热带海水水域中居住着许多漂亮多彩的热带鱼。除了颜色多样性之外，它们还具有醒目的色素沉积形式，例如斑点、眼斑、条纹、重复线条、网格等等，这些花纹可能在物种识别、伪装、拟态、警告等方面具有重要作用。虽然这多样的色彩与花纹十分赏心悦目，但对于这种多样性的演化过程我们仍然没有研究透彻。

小丑鱼，以迪士尼皮克斯电影中最为大家所熟知的尼莫为代表，为研究颜色与花纹的演化提供了一个很好的模式系统。

在雀鲷科（Pomacentridae）中有30种不同小丑鱼，这些小丑鱼之间的不同主要体现在外表的花纹颜色和图案上，即在它们黄色、红色、棕色甚至黑色的身体上有几条纵向的白色条纹。

四种小丑鱼（双锯鱼属），展示了四种不同的白条纹图案（分别是无白条纹、一条、两条和三条纵向白条纹）。

图片来源：http://pbs.bishopmuseum.org/images/JER/，拍摄者J. E. Randall，依据知识共享许可有所改动。

为了找出影响珊瑚礁鱼类花纹演化的因素，我们需要一种体型适中的单源进化枝物种（单源即由单一祖先演化而来），此外该物种需进行集群生活，并在一些简单的颜色特性上有明显差别。同时我们还希望这个选定物种已经有一套比较有说服力的系统发生理论框架，例如有关该物种进化关系强有力的假说。而小丑鱼的系统发生已经研究得比较清晰，因此它能够为我们研究白色条纹图案的多样性提供绝佳机会。

亮白条纹妆从哪儿来到哪儿去

在近期对条纹演化过程的研究中，我们根据成体鱼的白色条纹图案对小丑鱼种类进行了分类，分类标准包括条纹的数量以及出现在身体上的位置。通过将系统发生信息和性状进化模型相结合的方法，我们发现现存小丑鱼的祖先很可能有三条白色条纹。之后在演化过程中，部分种群失去了条纹。

我们发现演化中白色条纹的消失并非随机。相反，白色条纹是从尾部向头部依次逐步消失的。在只有两条白色条纹的种群中，保留的都是头部和躯干的条纹，而尾柄部位（紧靠尾部前面）的条纹则消失了。凡是只存在一条白条纹的种群，条纹都位于头部而不是躯干或尾部。

进化和发育的平行性

为了解释这种演化出的花纹，我们采用了演化发育生物学（evo-devo）的一种观点，研究了白色条纹的个体发生学（即生物体的发育历史）。

近几十年中，大量的研究都表明表型多样性的起源可以通过个体发生轨迹的改变来解释，而形成不同花纹背后的原因可能在进化过程中基本类似。因此我们假设小丑鱼的白色条纹多样性会随着每一次变异得到加强。

15天的公子小丑鱼（A. ocellaris）幼体

Natacha Roux

有趣的是，不论成年后有几条条纹，每个小丑鱼种群在幼体过渡期时都具有三条条纹。在发育的最初期，条纹的产生从头部开始逐渐到尾部。之后，那些成年后少于三条条纹的小丑鱼，条纹会从尾部到头部依序消失，与进化研究中观察到的类似。

这些结果意味着小丑鱼白色条纹的进化受到发育过程的限制。

化了卸卸了化的高光有什么用？

色彩图案可能有很多种作用，特别是在珊瑚礁环境中，物种之间及个体之间都有大量的相互作用。所以，在发表于BMC Biology文章中的最后一部分，我们检验了各种不同的假说中影响条纹图案的自然选择因素。

我们观察了来自同一区域同一群落的小丑鱼，以及随机选取自不同群落的小丑鱼组成的模拟群落，并将花纹图案相同的种群称为种群对。通过对比自然群落和模拟群落白色条纹图案的多样性，我们发现在自然群落中形成的种群对数量明显低于模拟群落。这一结果意味着白色条纹可以用于标记不同种群，对于可见标记的社会选择可能推动了小丑鱼的表型分化。

揭示珊瑚礁鱼类花纹多样性之谜，理解它们的进化过程以及多样性的产生，能帮助我们理解更复杂的表型是如何形成的。后续的深入研究可能会挑战或补充我们目前的研究，并有助于解答有关多样性产生的未知问题。

摘要：

Background

Biologists have long been fascinated by the striking diversity of complex color patterns in tropical reef fishes. However, the origins and evolution of this diversity are still poorly understood. Disentangling the evolution of simple color patterns offers the opportunity to dissect both ultimate and proximate causes underlying color diversity.

Results

Here, we study clownfishes, a tribe of 30 species within the Pomacentridae that displays a relatively simple color pattern made of zero to three vertical white stripes on a dark body background. Mapping the number of white stripes on the evolutionary tree of clownfishes reveals that their color pattern diversification results from successive caudal to rostral losses of stripes. Moreover, we demonstrate that stripes always appear with a rostral to caudal stereotyped sequence during larval to juvenile transition. Drug treatments (TAE 684) during this period leads to a dose-dependent loss of stripes, demonstrating that white stripes are made of iridophores and that these cells initiate the stripe formation. Surprisingly, juveniles of several species (e.g., Amphiprion frenatus) have supplementary stripes when compared to their respective adults. These stripes disappear caudo-rostrally during the juvenile phase leading to the definitive color pattern. Remarkably, the reduction of stripe number over ontogeny matches the sequences of stripe losses during evolution, showing that color pattern diversification among clownfish lineages results from changes in developmental processes. Finally, we reveal that the diversity of striped patterns plays a key role for species recognition.

Conclusions

Overall, our findings illustrate how developmental, ecological, and social processes have shaped the diversification of color patterns during the radiation of an emblematic coral reef fish lineage.

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期刊介绍:

BMC Biology ( https://bmcbiol.biomedcentral.com/, 5.770 - 2-year Impact Factor, 7.556 - 5-year Impact Factor) is an open access journal publishing outstanding research in all areas of biology, with a publication policy that combines selection for broad interest and importance with a commitment to serving authors well.

来源：科学网