3．自然选择的实例

　(1)海岛上特殊类型的昆虫　这是达尔文学说中一个经典的例子。讲的是在特殊自然环境条件下，由于选择的作用，有一般飞翔能力的甲虫被淘汰而残翅、无翅的或翅膀特别发达的类型被保留下来的现象。这里讲的是远离大陆的海岛上的生物类型，例如马德拉、克格伦岛上的一种生物类型。马德拉岛上有550种甲虫，其中200种翅膀很不发达，不能飞行。在29个本地特有的昆虫属中，有23个属全部翅膀退化(图1)。这些甲虫在大风吹刮时躲藏起来，等到风和日丽时才出来。达尔文很重视这一情况，并对此作了说明。他认为，偶尔落到海岛上的昆虫，由于翅膀退化不能飞行，因此不会被风吹到海里而被保存下来。他写道：“这几种事实的考察，使我相信许多马德拉甲虫无翅状态的形成，主要原因是自然选择的作用，大概还结合着不使用的效果。因为经历了许多世代，每一甲虫个体，因为翅发达的稍不完全，或者因为懒动的习性而飞翔最少，所以就不会被风吹入海而得生存的极好机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫，就不免最常被风吹到海里以致遭到毁灭”，而那些翅膀特别发达者，也能抵挡住大风的袭击。

　现代生物学修正了达尔文的某些说明，认为残翅型甲虫是一种突变型，不是由于用进废退而是自然突变的产物。

　(2)工业黑化　工业黑化现象(industrial melanism)是现代的一个典型事例，讲的是由于工业污染而造成某种蛾类黑化类型增多的现象。为揭示工业黑化原因，学者们曾进行许多实验，并为自然选择的研究提供方法。

　在英国等有关的工业区，已经发现多种蛾类的黑色类型的频率很高，但对其原因研究最具体的还是桦尺蛾(Biston betularia)(图2)。许多书上对工业黑化及其实验都有详细的记载。

　大约在19世纪50年代前，几乎所有的桦尺蛾都是身体和翅膀上带有黑色斑纹的灰色常态型(typica)。1850年在曼彻斯特第一次捉到黑色的标本，称黑色突变型(carbonaria)。19世纪后半叶黑色尺蛾的频率迅速提高，在曼彻斯特尺蛾的群体中总计超过90%，其他工业城市及其近郊也发生类似的变化，但在乡村则没有或极少出现此类情况。

　从遗传学上分析，通过杂交实验知道，尺蛾多态现象的产生主要在于对一对等位基因的差异。黑色对灰色呈显性，所以纯合(CC)和杂合(Cc)都是黑色。后来又发现另一种黑色突变型(insularia)，它对灰色呈显性，对黑色呈隐性。这种类型除英国的西部和南部，一般不多见。

　1956年，凯特韦尔(Kettlewell)对工业黑色现象作过试验，他向未受污染的英国多塞特林区放出同样数目的带有标志的灰色和黑色类型的蛾子。使它们带有标志以便在重新捕获后便于识别。凯特韦尔发现，几天后重新捕获的尺蛾中，灰色类型比黑色类型要多得多，说明当地主要生存者是灰色常态型。若把相等的两类尺蛾放到受污染的伯明翰附近的林区，得到的结果则相反。这一试验的结果表明，在每种情况下凡显眼的类型得到生存的机会仅为不显眼类型的1/3到1/2。根据对树干上蛾子被鸟类捕食的直接观察的数据，也支持上述的结论。从这类观察试验也说明，尺蛾的选择者是鸟类。不同类型的尺蛾在不同的条件下，各有自己的保护色。

　最近二十多年以来，由于注意了环境保护，污染现象明显好转，不少地区灰色尺蛾的比率正在不断增加。

　尺蛾黑化的情况是很普遍的，不仅在英国，欧洲和北美都有此类现象。

　带标志的两种蛾类在不同环境中重新捕获的数字比较(仿Edwrds)

　(3)．昆虫和细菌的抗药性

　这是在人为条件下自然选择的另一个著名实例。自从使用杀虫剂以来，害虫中迟早会产生抗药性的类型。例如DDT在开始使用时杀虫的效果很好，长期使用后就减效了。甚至增加药剂的分量，杀虫的能力也不如当初。同样，在医药上使用抗菌素后，许多致病细菌也会出现抗药性的基因。例如，金黄色葡萄链状菌对青霉素就有明显的抗药性。

　关于昆虫和细菌中产生抗药性的现象，一般有两种不同的看法。一是定向变异的观点，认为抗药性是在昆虫或细菌接触一定剂量的药物后引起的，并通过获得性遗传的途径传种接代；另一是突变选择的观点，认为抗药性基因是突变的结果，这类基因在自然群体中早已存在，只是在药物作用下产生了定向的选择，从而使抗药性基因的频率在群体中不断增加。现有较多的资料认为后者的观点比较正确。

　首先，果蝇的试验支持了突变选择的假说。将黑腹果蝇分两组进行试验，第一组把许多果蝇混合饲养、自由交配，同时加入一定剂量的DDT。果蝇群体一代代地繁殖，每代都用DDT处理，并逐渐增加药剂的浓度。经过十几代后，发现它们有明显的抗药性，能忍受比原来高几百倍剂量的药剂。为进一步说明果蝇抗药性产生的原因，必须进行第二组试验。这组试验不是把许多果蝇在一起饲养，而是在每只瓶中放一对，并繁殖为一个家系。然后，将每个家系的果蝇分两瓶饲养，一瓶放有DDT，另一瓶不放。如果某一家系中放DDT的一瓶死亡率很高，那么整个这一家系都予以淘汰。如果某一家系放DDT的一瓶存活率很高，就将同系的另一瓶不放DDT的选留下来，并一对一对再分开繁殖为若干家系。对第二次分开的家系仍按前法分为二瓶，并分别处理、饲养，继续选留存活率高又没有经DDT处理的类型。每经过一次测试和选择，都增加DDT的剂量。如此循环往复，经过十多次的选择，出现了具有明显抗药性的果蝇家系，其抗性增加的速度与第一组试验相似。在第二组试验中，DDT仅起甄别作用，选留下来的是不接触DDT的那一半果蝇。所以从试验开始直到结束，抗药性家谱中的任何成员都从未接触过DDT。可见果蝇的抗药性显然不是定向变异造成的，而是在突变基础上自然选择的产物。

　其次，致病细菌的抗药性又是怎么产生的呢？应当说仍然是突变选择的结果。细菌自然突变的频率是很低的，但这并不能阻止抗药性类型的产生。在有足量的抗菌素的条件下，可使绝大部分细菌死亡，只有个别可存活下来。假定只有一个细菌具有抗药性，则经过24小时，即可产生出1百亿(10¹⁰)个细菌，形成菌落。这个突变型就具有抗药的类型。细菌对抗菌素产生抗药性的现象，是自然选择中较特殊的例子。它的特点是时间短、见效快。抗菌素的出现使一般细菌的适合度为零，使抗药细菌的适合度为1。因此，选择即刻生效。

　随着生化遗传学的发展，对抗药性基因的机制作了某些说明。例如认为昆虫的抗药性基因是调节体内代谢的原有基因的突变，这些基因本来就调节着代谢的生理、生化过程。抗药性基因这一名称的使用，只是为研究工作的需要，并不是每使用一种药物，昆虫或细菌就有一套相应的抗药性基因。

2．自然选择的概念

　自然选择学说是达尔文进化论的核心理论，也是现代达尔文主义的主要依据。达尔文认为，自然选择即最适者生存(survival of the fittest)，它是指适合于环境条件(包括食物、生存空间、风土气候等)的生物被保留下来，不适合者则被淘汰的现象。自然选择是在生存斗争中实现的，它通过对微小的有利变异的积累而促进生物进化。由于人类历史是“瞬息间的事”，因此一般只能看到选择的结果，而觉察不到这一缓慢变化的过程。

　达尔文又说，他提出的“自然选择”这一名词并不确切，只仅仅是为方便而采用的比喻语句。自然界里并不存在有意识的选择，自然只是起着选择的作用而已。为此，达尔文写道：“我所谓的自然，是指许多自然定律的综合作用及其产物。所谓定律，是指我们所能证实的各种事物的因果关系。”

　对于自然选择这一经典的概念，现代进化论有了新的认识。

　首先，对“最适者”的理解问题。自然选择只作用于表型，即是个体的性状。但从进化的角度来说，只有当这种表型能遗传时才有意义。换句话说，虽然对生存有利，但如果不能繁衍后代，那么有利于生存的基因或基因型也就会随个体的死亡而消失。应当说，那些能留下最多后代的类型才是“最适者”，仅仅如马尔萨斯式的争斗胜利者并不一定是最适者。与达尔文差不多时期的哲学家斯宾塞(H．Spenser)，把适者生存理解为“优胜劣败”，这是不全面的。

　其次，关于进化的单位问题。由于突变和基因重组，有性繁殖的个体不能保持其基因型的稳定地延续。只有相互繁育的群体(即孟德尔式的群体)才能保持一个相对稳定的基因库。也就是说，一个个体如果在遗传上发生有利生存的变异，有关的基因必须在群体里逐渐扩散，逐渐取代原有的基因，这样新的生物类型才能形成。因此，进化的基本单位不是个体而是群体(种群)。达尔文虽然重视群体的作用，但他无法了解群体遗传学上的这类原理。

　第三，关于选择的模式问题。按达尔文理解，所谓选择就是去掉有害、保留有利性状的过程。现代进化论研究表明，除了消除有害等位基因的正常化选择模式外，自然界中还存在着多种其他的选择模式或机制。如在杂合体中，就有保留着许多有害的甚至致死基因的平衡选择。因此，对于“自然选择起着筛子作用”这样的理解，就有重新加以说明的必要。

　在上述这些新的认识基础上，迈耶(E．Mayr)等提出了自然选择的新概念。他认为，自然选择是“不同基因型的有差异(区分性)的延续”；“自然选择是一个统计学现象，它只是意味着较好的基因型有‘较好的’延续的机会”。阿耶拉等认为，“自然选择可以简单地定义为不同遗传变异体的差别繁殖。它可以起因于差别的生存或差别的生殖力，或两者兼而有之”。这一认识是基于以下的事实而提出的，即在自然界中有些变异的个体较另一些变异的个体有更多的生存和繁殖的机会。

　主要内容有：过度繁殖

　生存竞争

　遗传变异

　适者生存

　●备课资料

1．达尔文进化论

　(1)达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的。物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。人们无论从什么地方看生命的自然界，都会发现非用进化原理来说明问题，否则就毫无意义。化石资料对此作了极好的证明。正如达尔文说：“虽然许多情况现在还是隐晦不明，而在未来的长时期内也未必清楚，但是经过了我所能做到的最审慎的研究和冷静的批判，可以完全无疑虑地断言，许多自然学者直到最近还保持的、也是我过去所接受的那种观点--每一物种都是个别创造出来的--是错误的。我完全相信，物种不是不变的，那些所谓属于同属的物种，都是另一个一般已经灭亡的物种的直系后代，正如现在会认为某一个种的那些变种，都是这个种的后代。”

　上述观点与拉马克进化论是一致的。

　(2)生物进化是逐渐和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。达尔文指出：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用。因此，‘自然界没有飞跃’这个趋向于为每次新增加的知识所证实的原则，根据这个学说是可以理解的。”

　这一观点，与拉马克学说也相一致。

　(3)生物之间都有一定的亲缘关系，它们有着共同的祖先。例如，一切昆虫都有它们的原始祖种，一切哺乳动物也源于共同的祖先，其他的种群也都这样。达尔文的这一论述，与拉马克的多元论不同，它是属于一元论的范畴。

　(4)自然选择(natural selection)是变异(variation)的最重要的途径。在人工选择(artificial selection)中，起主导作用的是人，而在自然选择中，起主导作用的则是自然界。达尔文学说表明，生物都具有繁殖过剩(overproduction)的倾向，即每个物种产生比能生存的多得多的后代。同时，它们的个体数都保持相对的恒定。但生物的生存空间和食物都是有限的，所以它们必须为生存而斗争。达尔文所讲的生存斗争或生存竞争(struggle for existence)包括种内斗争、种间斗争和生物跟无机环境的斗争三个方面。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异，有些变异对生存比较有利，有些则不利。在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象。上述的过程就是达尔文所说的自然选择。

　生物经自然选择后的有利性状为什么会在后代中得到保留并发展成新种呢？达尔文对采用了拉马克获得性状遗传的原理作了解释。达尔文还认为，自然环境变化大都是有方向的。因此，经过长期的有方向的选择，即定向选择(directed selection)微小的变异得到累积而成为显著的变异，最终可能导致新种的形成。上述内容可作如下表示：

　在上述4点中，第1、2、3点讲的是进化思想；第4点实际讲的是进化机制，它是达尔文学说的核心内容。

4．如果一只猫一年可繁殖1胎，假如每胎4只，雌雄各半，小猫一年后性成熟又能繁殖小猫，问四年后一只猫的后代有多少只？为什么现有猫的数量始终维持在一定的范围内？

　答案：四年后一只猫的后代是32只。由于猫与猫之间要争夺食物，食物不足，导致猫数量减少；猫与其他食肉动物之间也要竞争食物与领地等；猫的数量受人为影响与控制。所以受多种因素的影响，猫的数量不会无限制地增加。

　●板书设计

第三节 生物进化的原因

3．家牛与野牛相比发生了较大的变异，请解释其原因。

　答案：这是因为人工选择的结果，与自然选择相比，人们根据自己的需要和爱好有目的的选择可以加快生物演变的历程，缩短生物演变的时间。

2．在俄罗斯北部的苔原地带，生活着一种棕熊，为了获得食物，有时与狼群进行争斗。这种现象属于(　)

　A．种内斗争　

　B．种间斗争

　C．与外界环境之间的斗争

　D．三者都有

　答案：B

1．使用某种农药来防治某种害虫，开始效果很显著，但长期使用以后，效果就越来越差。原因是(　)

　A．害虫对农药进行了定向选择

　B．害虫对农药产生了定向变异

　C．害虫对农药产生了隔离

　D．农药对害虫的抗药性变异进行了定向选择

　答案：D

9．练习5题。

　注：学生讨论完毕，进行回答。

　学生1：比如：大象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生(30-90岁)产仔6头，每头活到30岁，而且都能进行繁殖的话，那么到750年以后，一对象的后代就可达到1900万头。因此，按照理论上的计算，就是繁殖不是很快的动物、植物，也会在不太长的时期内产生大量的后代而占满整个地球。可见，生物普遍具有很强的生殖能力。

　学生2：虽然每种动物的繁殖能力很强，但生物赖以生存的食物和空间都是非常有限的，任何生物要生存下去，就得为获取足够的食物和空间而进行生存斗争。由于生存斗争，导致生物大量死亡，结果只有少数个体生存下来。

　学生3：达尔文认为，在自然界中，生物个体都有遗传和变异的特性，只有那些具有有利变异的个体才能在斗争中生存下来，并将这些变异遗传给了下一代；而具有不利变异的个体则容易被淘汰。这就是适者生存，不适者被淘汰的自然法则。

　学生4：达尔文的自然选择学说其主要内容有四点：①过度繁殖；②生存斗争；③遗传和变异；④适者生存。

　注：教师对这几位同学的回答给予补充，回答准确的给予肯定、鼓励。同时教师可将第四位同学概括的内容让其板书到黑板上。回答继续进行。

　板书：主要内容有四点：过度繁殖、生存竞争、遗传变异、适者生存。

　学生5：自然选择学说是这样解释的：古代长颈鹿的长颈与短颈可以遗传。当环境发生变化，比如缺乏青草的时候，颈长的可以吃到高处的树叶得以生存下来，繁衍后代。而颈短的因为吃不到树叶，活下来的数目很少，其后代也更少，许多代以后，短颈的就被淘汰。所以我们今天看到的长颈鹿都是长颈的。

　学生6：这是因为人工选择的结果，与自然选择相比，人们根据自己的需要和爱好有目的的选择可以加快生物演变的历程，缩短生物演化的时间。

　学生7：这是自然选择的结果。由于这些海岛上经常刮大风，那些有翅能飞但翅膀不够强大的昆虫，就常常被大海吹到海里，因而生存和繁殖后代的机会就少。而无翅或残翅的昆虫由于不能飞翔，就不容易被风吹到海里，因而生存和繁殖后代的机会就多。经过一段时间的自然选择之后，岛上无翅的昆虫就特别多。

　学生8：刚开始青霉素可以杀死大多数类型的细菌。但少数细菌由于变异而具有抵抗青霉素的特性，不能被青霉素杀死而生存下来，并将这些特性遗传给下一代。因此，下一代就有更多的具有抗药性的个体，经过青霉素的长期选择，使得有的细菌不再受其影响了。

　学生9：自然选择留下来的变异并不都有利于生物生存，由于生物的变异偶然性很大，而且是不定向的。比如，在我们现代人后代中也会出现返祖现象。第二小题也不对。因为它们体表长有毒毛，食虫鸟吃后就很“痛苦”；而又由于它们体表颜色鲜艳，斑纹明显，很容易被食虫鸟辨认出来。吃过这种虫的鸟会告知它的邻鸟及它的后代，所以它的后代在取食时，便不再食这种蛾类幼虫。而这些幼虫将得以生存。这是自然选择的结果。

　注：由于这几道练习题有一定难度，学生在回答时，须先提示。对于回答不完善的应给予完善、补充，并对积极回答问题的同学给予客观、肯定性的评价。

　教师：通过分析与思考，我想大家已对达尔文的自然选择学说有了较深的理解。根据你对本节内容的理解，如何理解自然选择？

　学生：自然选择就是指自然界中的生物，在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰的现象。

　教师：概括得很好。生物的进化就是通过遗传变异和自然选择来实现的。

　［课堂小结］

　教师：通过本节课的学习，我们对达尔文的自然选择学说有了大概了解。它的主要内容可概括为：过度繁殖、生存竞争、遗传变异、适者生存。从这一学说中我们吸收了生物进化的思想，这对于我们认识身边的事物和自然界有着重要意义，把我们从“神造人”的谬论中解放出来。

　［巩固练习］

8．练习4题。

7．练习3题。