牛形牛意

李艳

2021-2-12

（本文原刊于《知识就是力量》2021年1月刊（总第578期））

我们身边的大部分家养动物都各自起源于同一个物种，例如：世界各地的家马，都属于Equus  caballus；东西方的家猪，都属于Sus scrofa；形态迥异的家犬，都属于Canis lupus familiaris……家牛，却是其中的例外。

 

家牛的众多家庭成员

在中国传统农耕文明中，牛是浓墨重彩的一笔，其兢兢业业、任劳任怨的奉献精神贯穿了中国历史文化，留下了很多文人墨客托物言志的文学形象。但有一个概念，往往被忽略：很多时候，我们指的牛其实属于不同的物种（或亚种）。例如鲁迅先生的名言“吃的是草，挤出来的是奶”，描绘的形象是奶牛，属于Bos taurus；抗金名臣李纲的自白“但得众生皆得饱，不辞羸病卧残阳”，赞美的则是黄牛，很可能是普通牛与瘤牛的杂种（Bos taurusÍindicus）；诗圣杜甫的“青草萋萋尽枯死，天马跂足随牦牛”，形象地描绘了牦牛（Bos grunniens）在恶劣环境下顽强生存的场景；唐代绘画大师戴嵩的《三牛图》，则穷尽水牛（Bubalus bubalus）野性筋骨之妙……列举了这么多牛，是不是有些迷糊了？别慌，接下来就为大家一一细说。

牛是一个庞大家族，它们是最常见的大型驯养有蹄类动物，属于动物界，脊索动物门，脊索动物亚门，哺乳纲，偶蹄目，反刍亚目，牛科，牛亚科，牛属。在人类驯化的家牛中，最常见的就是无峰的普通牛（Bos taurus taurus）和有峰的瘤牛（Bos taurus indicus）两个亚种，统称为cattle，它俩在被人类驯化之前就已分化，时间大概是28~33万年前。此外还有牦牛、大额牛、巴厘牛等，而水牛则是这些牛的远房亲戚，它们之间的亲缘关系如下图所示(配图：亲缘关系)。由于家牛来源于不同属，许多论著亦将畜牧业中涉及的所有牛统称为“牛亚科家畜”。目前科学界的主流观点认为，不同的牛属动物是在不同的时间、不同的地点，各自独立起源驯化的。

 

各具特色的家牛

    家牛在人类社会中扮演了丰富而重要角色，既可用于耕种、运输，也是奶制品、蛋白质、皮革制品的重要来源。和其它家养动物一样，随着生产力的快速发展，欧美国家对家牛也进行了品种化培育过程。针对不同的社会需求，优化不同的性状，形成了很多现在耳熟能详的品种，例如乳用型的荷斯坦牛，肉用型的安格斯牛，乳、肉、役兼用的西门塔尔牛，耐热、耐粗饲，抗病性能出众的婆罗牛等等。还有一些是在长期的自然选择和人工选择作用下形成的特异适应当地环境的品种/物种，例如抗锥体虫叮咬的N’Dama非洲普通牛，适应青藏高原极端环境的牦牛等。

牛名片之荷斯坦牛

荷斯坦牛属于普通牛，原产于荷兰，是世界上产奶量最高的奶牛品种之一，年平均产奶量超过1万公斤。它适应能力强，在不同国家形成了各具本土特色的荷斯坦牛，主要分为乳用型和肉乳兼用型。因其黑白斑块相间的毛色特征，在我国长期被称为黑白花牛，后于1992年更名为中国荷斯坦牛。

荷斯坦牛的培育历史十分悠久，早在15世纪就以产奶量高而闻名遐迩。但这个品种的选育过程并非一帆风顺。前期由于过分强调产奶量而忽视了体质及乳脂质量等性状，导致乳脂率低、抗病力弱等缺点一度十分普遍。后经育种家们的长期纠偏，才克服了以往的缺陷。而一些与乳脂含量、抗病能力相关的基因，也随着科技的发展，不断被鉴定出来。但由于这些性状都是多基因微效的遗传结构，即很多基因都对同一个性状有影响，但每个基因的影响力都十分微弱，所以通过分子育种的手段实现经济性状的优化和推广依然任重而道远。

牛名片之和牛

和牛也属于普通牛，是日本从1956年起改良牛中最成功的品种之一，因其主要毛色为黑色，也被称为日本黑牛。作为全世界公认的最优秀的肉用牛种，大名鼎鼎的“雪花牛肉”就是其注解。之所以称为“雪花牛肉”，是因为和牛肉有丰富的大理石斑纹肌间脂肪，分布细致均匀，形似雪花。这些肌间脂肪能带来入口即溶、多汁肥美的口感，被日本视为“国宝”。

和牛极高的经济价值也吸引了大批科学家对其肉质遗传基础进行探讨。已有研究表明，由于遗传背景不一致，同一个基因在不同品种中对肉质的影响力是有很大差异的，再加上多基因微效的遗传结构特征，极大地增加了解析和牛肉质性状遗传基础的难度。但随着科学技术的不断进度，相信在不久的将来，天价的雪花牛肉也将被端上老百姓的餐桌。

 

牛名片之瘤牛

瘤牛，因在肩部有隆起似瘤而命名，又称为有峰牛。大而圆的瘤峰是一种沉积脂肪的肌肉组织，就像骆驼的驼峰，绵羊的脂尾一样，能在物质匮乏时起到补给作用。普遍观点认为瘤牛起源于8000多年前的印度河流域，之后传播到东亚、西南亚、欧洲，以及非洲。

分子证据表明，瘤牛大约从750~1050年前传到非洲。由于其体型高大，且耐热、抗病能力都很强，普遍被用来与当地普通牛杂交，并迅速扩散至整个非洲大陆，促使了非洲游牧文化的形成。通过对母系遗传标记线粒体基因和父系遗传标记Y染色体基因的分析，发现非洲的牛线粒体遗传信息都属于普通牛，而Y染色体遗传信息既有来自瘤牛的，又有来自普通牛的，表明这些杂交都是以公瘤牛与当地母牛繁殖的方式完成。虽然杂种牛在非洲广泛存在，但是在舌蝇肆虐的西非区域，还是当地的N’Dama和Muturu普通牛（配图：N’Dama;Muturu）更胜一筹。因此，这两种牛也是非洲大陆现今保留普通牛遗传成分最纯粹的品种。

我国常见的黄牛其实是普通牛和瘤牛的杂交后代。在这些黄牛的遗传结构中，瘤牛的遗传成分自南向北逐渐减少，推测可能与耐热适应相关。中国瘤牛与印度瘤牛的分歧时间大约是4万年，远早于瘤牛的驯化时间，因此有观点认为中国瘤牛是本地起源的，而非从印度传播过来。

牛名片之大额牛

大额牛又名独龙牛，因其额部相对较宽平而得名，是我国半野生半家养的珍稀濒危物种之一，已被列为国家级畜禽遗传资源保护名录。大额牛是所有家牛中体型最大的，通常为半驯化的生活状态。大部分牛都是低头啃食地表的草本植物，因此产生了“老牛啃地皮——耷拉着脑袋”的歇后语，但是大额牛的食物来源通常是长得较高的树叶，因此它的进食方式反而比较像长颈鹿。生活在东南亚的巴厘牛也是类似的进食方式。

大额牛的染色体数目2n=58，介于普通牛2n=60和印度野牛2n=56之间，因此早前认为大额牛可能是普通牛和印度野牛的杂交种。现在已有分子证据表明大额牛之所以相较于普通牛少了一对染色体，是因为2号染色体和28号染色体发生了罗伯逊易位融合，因此大额牛是一个独立的物种。

大额牛也以肉质细嫩而著称，不过它的细嫩不似日本和牛般源自高肌间脂肪含量，而主要依赖纤细的肌纤维和高系水率。因此，过去在日本和牛中鉴定出来了众多与肉质细嫩相关的分子标记，并不适用于大额牛的分子育种指导，对其肉质性状遗传基础的探讨依然是路漫漫其修远兮。虽然大额牛十分吻合现代社会对绿色健康蛋白质的食物需求，而且生长速度快，但是由于它的初育时间比普通牛晚三、四年，因此一直没能得到大力推广，主要分布地始终局限在缅甸北部、不丹东部、孟加拉国、印度东北部以及中国云南的怒江和独龙江一带的崇山峻岭中。

 

广泛存在的“借鉴学习”

虽然家牛来自不同的牛属物种，但是它们之间杂交的后代是可育的，通过“借鉴学习”，可以快速改良优化表型性状，为家牛畜牧行业的发展提供了极大的便利。例如瘤牛的驯化时间较长，通过和瘤牛杂交，大额牛获得了瘤牛的SYN3基因型，巴厘牛获得了瘤牛的SEPT5基因型。这些基因很可能帮助大额牛和巴厘牛的神经系统发生变化，从而快速适应了驯化环境。通过借鉴瘤牛7号、13号染色体上的基因型，非洲的家牛获得了耐热，以及抗虫媒传播的东海岸热等疾病的能力；而西非撒哈拉南部地区普通牛CARD11基因型的扩散，也让杂交牛抗锥体虫病的能力显著提升。类似的，藏黄牛也通过杂交，获得了牦牛缺氧适应基因的基因型，从而快速适应了高原低氧环境。

看，在牛的身上不仅有 埋头苦干、任劳任怨的实干形象，也有取长补短、不断进步的学习精神呢！作为中华民族精神的内涵之一，牛精神亦将激励着当代青年勇于开拓、奋力创新，用心血和汗水去耕耘美好的明天！