一文说透，应激与热应激！
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“应激”一词对应的英文是“Stress”，也被成为“压力”。
对于家禽而言，应激最简单的定义之一就是：
机体受到内外环境的各种刺激时,所表现出的全身性非特异性适应反应,又称为应激反应。
其实，应激是现代化家禽生产中很正常的一部分，无处不在而且每天都要面对。
谈起应激，很多人觉得它一定是负面的。然而，并不是所有的应激都是坏事。好的应激被称为良性应激或积极应激（Eustress）。
一些适度的应激，不但可提高个体的适应能力，还可以提高生长和生产效率。
坏的应激则被称为消极应激（Distress），会对动物健康产生负面影响。
当坏的应激在一段时间内累积起来时，则被称为累积应激，它会导致家禽生产表现和健康状况的恶化。
下文中的“应激”，均指“消极应激”。
在现代化密集型条件下饲养的家禽，不断受到应激。
应激是可积累的。
长期处于应激环境中，会使家禽变得虚弱，免疫系统受到影响，更容易受到疾病的影响。
可以这样说，在现代化家禽生产中，应激是导致家禽健康状况恶化和生产性能下降的主要原因之一。
家禽生产中的应激，是不可避免的。
在超过一个阈值水平之后，家禽就会出现应激综合征。
这时，家禽体内的神经内分泌反应和代谢会发生一系列变化。这是一种防御性反应，目的是维持体内的动态平衡。
应激的发生，大致分为三个阶段。
1. 反应阶段（神经系统）
该阶段是指短期应激的调节。它由交感神经系统和肾上腺髓质组织组成。它调节动物的紧急反应。
肾上腺髓质分泌一些神经物质，导致血液中葡萄糖的快速释放，肝糖原消耗，周围血液循环增加，神经活动增加，甚至刺激抗体的形成。
2. 适应阶段（内分泌系统）
这个系统的作用是长期应激的调节，并且有内分泌系统的参与。它由下丘脑-垂体-肾上腺轴（HPA）组成。
它的特点是皮质酮的合成和释放增加，负责从身体的碳水化合物、脂质和蛋白质储备中产生葡萄糖。
其他激素，如胰高血糖素和甲状腺激素也参与应激调节。
3. 衰竭阶段
如果家禽不能从强烈的应激刺激中恢复过来，并且身体的能量储备和肾上腺激素不足，那么衰竭阶段就开始了。
最终，家禽精疲力竭、机体平衡机制失败、死亡。
除了上述不同的应激类型之外，所有的应激还可以分为可避免应激和不可避免的应激。
为了更好的管理应激，应消除可避免的应激源，并尽量减少不可避免的应激源。
家禽出现应激最常见的信号如：
- 啄羽行为或攻击性增强
- 体重下降或者生长变慢
- 羽毛脱落
- 产蛋量减少
- 食欲下降
- 死淘升高
- 饲料转化率变差
- 肠道问题
- …
而相比于可观察到的信号，在家禽体内可能发生一系列肉眼看不到的变化：
- 雏鸡胸腺萎缩和法氏囊萎缩
- 肾上腺和脑垂体前叶肿大
- 肾上腺胆固醇耗尽
- 血浆皮质酮水平上升
- 血浆胰岛素或胰高血糖素水平上升
- 对葡萄糖作为能量来源的依赖性增加
- 由于葡萄糖的利用增加而出现低血糖症
- 肌肉生长减少，肌肉退化增加
- 急性期细胞因子的释放
- 软骨和骨骼的生长受到影响
- 特定热休克蛋白的合成
- 血浆代谢物水平的变化
- 蛋黄中肾上腺素含量的变化
- 白细胞数量的变化
- 饲料摄入量减少、厌食症
- 体温升高
- 免疫抑制
- 腹部脂肪沉积变化
- 高产肉鸡出现腹水等
那么什么是热应激？发生机理是？
高温导致的热应激，是与家禽生产相关的最具挑战性的环境应激之一。
家禽是恒温动物。
正常情况下，家禽核心体温的变化范围非常小。
尤其是心、肺、脑等核心器官的温度，始终维持在41℃左右。
当外界温度较高时，家禽主要通过张口呼吸和排泄来散发热量，来保持体内温度的稳定。
体热产生和体热损失失去平衡，家禽就处于热应激状态。
热应激，是一种对高温和高湿的综合作用的生理反应。
在一定温度范围内，家禽可以通过自身机体调节体温，使其处于正常状态，这个温度范围称为等热区。
如果外界温度较高，超过等热区上限时，家禽无法通过机体自行调节体温，体内的热量难以散发，就会引起热应激 。
机体就可能发生一系列生理变化来维持体温恒定，即热应激反应。
发生热应激时，家禽身体体温升高，呼吸频率增加，使血液从肠粘膜转移到它们的皮肤、鸡冠上，增加散热来降温。
机体出现呼吸性碱中毒，细胞内外酸碱失衡；
长时间热应激，机体丢失大量的K+,Na+离子。
热应激状态下，细胞分解代谢增强，合成代谢减弱，消耗大量的能量。
研究表明，在某些情况下，家禽对急性热应激表现出一定程度的适应性；从长远来看，热应激的代偿机制，不足以维持组织细胞结构和功能的完整性，进而影响家禽的健康水平和生产性能。
热应激可分为两大类，即急性和慢性。
环境温度在数小时内急剧上升通常会导致急性热应激；
而环境温度数天持续高温，则可能引起慢性热应激。
鸡体温的致死上限体温在45-47℃，但这种情况多出现于严重热应激时。
当鸡的体温达到44-45℃以上，鸡体内的很多器官如：肝脏、肾脏、肠胃，甚至是心脏和大脑会停止工作。
为什么温度太高鸡体器官就会停止工作呢？
因为高温会破坏家禽身体里的蛋白质的结构并影响酶的活性（酶主要是蛋白质）。
蛋白质和酶对机体来说非常重要，不同的蛋白质和酶执行不同的功能。
比如：
红细胞里的血红蛋白可以和氧气结合，通过血液循环将氧气运输到身体各个部位。心肌细胞中的能量代谢相关酶可以将葡萄糖转化为ATP，从而为心脏跳动提供能量。
鸡体内有各种各样的蛋白质和酶，每种蛋白质和酶都有各自不同的工作。
但是，它们有一个共同特点：怕热！
因为温度升高会使蛋白质和酶变性。
当温度升高的时候，蛋白质的活性就会发生变化。鸡体中的蛋白质也一样，当体内温度升高，导致蛋白质无法正常工作，那么身体中的器官也就无法正常工作了。
当鸡的体温达到44℃时，细胞内的一部分蛋白质和酶被破坏，细胞利用能量的效率下降。
如果把体温继续提高到46℃，包裹在细胞外的蛋白质会被大量破坏，细胞会逐渐死亡。
这时候，肾脏、心脏、大脑、肠胃都会出现问题，意识开始模糊，甚至直接出现昏迷。
如果温度一直保持在46℃以上，持续时间超过半小时就会有生命危险了。
所以，严重的热应激会导致死亡。
家禽发生热应激时，体内的变化？
为了生存，机体利用各种资源对抗热应激，而不是用于“生产”。
热应激引起的家禽生理变化
1. 体内氧化应激增加。
氧化应激过程中产生的过量自由基会破坏细胞的组分，包括蛋白质、脂类和 DNA。
2. 酸碱失衡。
家禽缺乏汗腺，而全身又覆盖有羽毛。热量损失主要是通过喘气蒸发。而温度越高，家禽越依赖于呼吸散热。
家禽特有的解剖学特点影响了其体温调节。因此，在较高的环境温度下，它们需要通过主动机制（即喘气）释放热量。
喘息是指禽类通过张开嘴来增加呼吸速率和呼吸道的蒸发冷却的现象。
在喘息过程中，二氧化碳的排泄速度大于细胞产生的二氧化碳，这影响了血液中的标准碳酸氢盐缓冲系统的平衡。
二氧化碳的减少导致血液中碳酸（H2CO3）和氢离子（H+）的浓度下降（二氧化碳分压）。
相反，碳酸氢盐离子（HCO3-）的浓度增加；因此，提高了血液的pH值，即血液碱性增强。
为了应对这种情况并保持正常的血液pH值，禽类将开始排泄更多的HCO3-，并从肾脏保留H+。
这导致细胞外液H+增加，HCO3-丢失过多。细胞外液H+改变了细胞的酸碱平衡，导致呼吸性碱中毒和代谢性酸中毒。
3. 热应激还会抑制家禽的免疫力
因此，在一些热带国家的夏季，传染性和感染性的家禽疾病，如新城疫和传染性法氏囊病，其发病率相对较高。
除此之外，热应激也会导致免疫相关器官如脾脏、胸腺和淋巴器官的变小。
热应激之下，抗体水平也更低，白细胞总数（WBC）也明显更少。而一些炎症相关细胞数量增加。
4. 神经内分泌的改变
在热应激期间，神经内分泌系统在维持家禽的平衡和正常生理功能方面起着关键作用。
肾上腺髓质增加儿茶酚胺的分泌，使血液中的葡萄糖释放激增，耗尽肝糖原，减少肌糖原，增加呼吸频率，血管扩张外周血管，并增加神经敏感性以应对应激。
随着应激持续时间的延长，下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴被激活。作为反应，皮质激素释放激素（CRH）从下丘脑分泌，引发垂体释放肾上腺皮质激素（ACTH）。
ACTH增加肾上腺的皮质类固醇的生产和释放。皮质激素刺激葡萄糖生成以提高血浆葡萄糖水平。促性腺激素释放激素的分泌也受到影响。
性激素，如血浆孕酮、睾酮和雌二醇也有所下降。
这些荷尔蒙变化是导致生长性能和繁殖效率下降的原因。
5. 行为改变
采食下降
饮水时间变长，大量饮水
热喘息：呼吸加快，不停的喘气
活动减少
翅膀张开
6. 生产效率降低
死淘升高
雏鸡育雏期发育受阻
食欲不振，采食量下降
饲料转化率变差
体重下降
肉鸡鸡肉品质下降
蛋鸡和种鸡产蛋率及蛋品质量下降
公鸡精液质量下降
7. 对健康的影响
水便腹泻问题
心率加快：心力衰竭、肺水肿、缺氧等
严重时直接导致死亡
热应激对家禽肠道健康的影响？
肠粘膜对热应激反应尤其敏感。热应激通过扩张血管，减少血液流向上皮细胞，导致肠上皮细胞的氧气和营养供应减少。
为了增加散热，家禽在应激状态下交感神经兴奋和儿茶酚胺释放增多。
随后器官缺血和缺氧，限制肠道的运动。
肠上皮细胞对缺氧和营养限制特别敏感，这会导致氧化应激。
▼热应激还能引发肠道问题
热应激与肠道炎症之间有着密切的联系，应激反应对肠道屏障功能有着深远的影响。
事实上，肠道粘膜屏障功能障碍、炎症反应以及细菌从肠腔移位到血液中的风险增加、肠道菌群的改变，都被认为是热应激的主要症状。
1. 肠道形态和功能受到影响
在热应激条件下，肠上皮的形态学和生理学变化对肠上皮的功能和完整性产生负面影响，会损害肠道的完整性，增加了对沙门氏菌等疾病的易感性。
由于紧密连接蛋白的破坏和改变，热应激也能影响肠道通透性。
加上促炎细胞因子、应激激素(皮质醇)和活性氧类水平的增加，导致营养吸收不佳和生产表现不佳。
2. 通透性增加，可能导致“肠漏”
急性和慢性热应激都会增加肠道通透性，部分是通过增加氧化应激和干扰紧密连接蛋白的表达来实现的。
处于周期性热应激下的鸡，显示出较低的隐窝深度、更小的吸收面积和更矮的小肠绒毛高度、这些都导致对营养物质的吸收产生负面影响。
肠道内的热和氧化应激会导致肠道细胞损伤和凋亡。
当紧密连接屏障被破坏时，管腔内的物质会渗入血流，形成所谓的“肠漏”。
同时，热应激导致肠道上皮细胞损伤，细胞凋亡导致肠道高通透性，使细菌产物从肠腔涌入循环系统，影响器官系统。
肠道通透性增加，这有助于毒素和病原体从肠道转移到血液中。
肠道的炎症也减少了营养的吸收，从而减少了体重的增加。
3. 肠道微生物发生改变
除了肠道通透性增加外，热应激还影响肠道微生物种群。热应激增加了有害细菌的数量，降低了有益细菌的数量。
导致肠道菌群失调，肠道通透性增加，以及免疫和代谢功能障碍。
病原体如产气荚膜梭菌、沙门氏菌和大肠菌群在热应激下增加，而有益菌如乳酸杆菌和双歧杆菌的数量减少。
4. 坏死性肠炎风险增加
热应激会导致肠道微生物群紊乱、肠道完整性破坏、肠绒毛形态改变以及免疫抑制的问题。
这些改变增加肠道通透性、造成免疫及代谢功能障碍，导致家禽饲料消化率的降低和吸收能力的下降，增加了坏死性肠炎暴发的风险。
全球气候变暖正在加剧热应激问题。
近几十年来全球平均气温持续升高，气候变暖已成为人类面临的全球性问题之一。2022年全球平均气温比工业化前水平升高了1.2°C。
另一方面，现代化家禽育种的脚步从未停下。
无论是肉鸡还是蛋鸡，现今的家禽品种都比几十年前都要更高产、更有效率。同时集约化、规模化饲养使得家禽面临着更大的热应激压力。
这都在不断加剧家禽养殖面临的挑战。
关注家禽热应激的产生原因，采取合理的应对措施，逐渐成为家禽养殖行业关注的重点。
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